Зоогенная дефолиация крон дуба черешчатого
Конец мая – это время когда гусеницы листогрызущих насекомых (насекомые-фитофаги) весеннего комплекса завершают питание и окукливаются. Именно в этот период можно оценить какой ущерб лесу был ими нанесен – определить степень поврежденности крон дуба (степень дефолиации). Для этого сотрудники заповедника на лесных постоянных пробных площадях определяют поврежденность кроны каждого дерева дуба черешчатого, а затем рассчитывают степень дефолиации для всего стационара.
Изучение динамики поврежденности крон дуба листогрызущими насекомыми в ЦЧЗ начато в 1970 г. Работу проводили: с 1970 по 1975 гг. – A.M. Краснитский; с 1976 по 1978 гг. – Л.Ю. Медянцев и Е.А. Лебедева; с 1979 по 1986 гг. – Г.П. Сошнин; в 1987 г. – О.И. Белякова; с 1988 по 1992 гг. – В.А. Наумов; с 1993 г. – Г.А. Рыжкова.
В лесах заповедника периодически фиксируются вспышки размножения листогрызущих насекомых: 1938-1939 гг., 1960-1962 гг. – непарный шелкопряд; 1938-1940 гг., 1950-1952 гг., 1962-1968 гг. – зеленая дубовая листовертка; 1968 г. – майский хрущ (Шутяев, 1958; Рыжкова, 2002). Появление в 1962 г. основного вредителя дуба черешчатого – зеленой дубовой листовертки сопровождалось увеличением численности златогузки, кольчатого шелкопряда, некоторых видов совок, пядениц и пилильщиков (Злотин, Ходашева, 1974). Поэтому мы изучаем результаты деятельности не одного отдельно взятого насекомого, а всего весеннего комплекса листогрызущих насекомых-фитофагов в лесных биогеоценозах заповедника.
Дуб черешчатый – основная лесообразующая порода нашей зоны и в свою очередь является ценной кормовой базой и служит объектом питания для 1000 видов насекомых, из них с побегами связано более 560 видов, на ветвях и стволе развивается более 360 видов (Домников, 1979). Листву повреждают: 5 видов шелкопрядов, 5 видов совок, 8 видов пилильщиков, 1 вид листовертки, 8 видов молей, 11 видов орехотворок, 2 вида листоблошки, 5 видов долгоносиков, 2 вида хермеса, 2 вида тлей и 3 вида растительных клещиков (Напалков, 1953).
Если подходить к биоценозу с точки зрения способа питания и круговорота веществ, то все организмы делятся на три группы: продуценты (зеленые растения), консументы (организмы, потребляющие готовые органические вещества – животные и паразитические растения) и редуценты (бактерии и грибы, разрушающие отмершие остатки живых существ). Таким образом, животное население является важным звеном в осуществлении биологического круговорота веществ, и в связи с этим невозможно представить себе лесное сообщество без зоокомпонентов. Животные в лесу вместе с растениями, дающими им пищу и защиту, образуют так называемые консорции (Бельгард, 1971). Таким образом, можно говорить о консорции дуба черешчатого и листовертки, поражающей листья; сойки, поедающей желуди и способствующей их распространению. Растения с обитающими на них насекомыми являются исторически сложившимся комплексом с разнообразными связями, из которых на первом месте стоят пищевые. Возбудители болезней растений и насекомые-фитофаги являются полноценными членами ценозов, которые обеспечивают их устойчивое прогрессивное развитие(Демаков, 2000). Ведущий финский энтомолог Матти Нуортева (1985) отмечает, что животное, потребляющее в пищу деревья или их части, не является вредителем. О вредности речь может идти тогда, когда число особей достигает определенного количества и наносимые ими повреждения превысят порог вредоносности. В естественных условиях ни один вид не стремится и не может привести к уничтожению другого. Естественный отбор должен удерживать численность насекомых-фитофагов в пределах, не угрожающих существованию кормового растения. Например, в девственных лесах тропиков никогда не бывает массовых размножений вредных насекомых: компоненты лесных биоценозов здесь находятся в определенном соотношении между собой – они содержат как вредных для леса насекомых, так и сопутствующие им полезные организмы, регулирующие численность первых (Смирнов, 1967). Резкие нарушения, производимые неблагоприятными метеорологическими условиями и деятельностью человека, вызывают обеднение или изменение годами сложившегося лесного биоценоза, что в свою очередь снижает сопротивляемость насаждений к неблагоприятным факторам и приводит к вспышкам массового размножения насекомых-фитофагов и должно рассматриваться как естественное состояние экосистем, подготовленное всем предшествующим ходом их развития (Мозолевская, 1961; Демаков, 2000).
В результате антропогенного влияния на окружающую среду происходит глобальная перестройка: одни виды безвозвратно исчезают, другие в силу энергетических правил их замещают (Реймерс, 1994). Хозяйственная деятельность человека (рубки леса, выпас, сенокос, применение ядов в борьбе с вредителями леса) прямо или косвенно влияет на биоценоз и ведет к нарушениям взаимосвязей в природе и, как следствие, к массовому появлению вредителей (Смирнов, 1960; Мозолевская, 1961; Смирнов, 1967; Рубцов, Рубцова, 1984; Нуортева, 1985; Соколов и др., 1997; Демаков, 2000).
Леса Центрально-Черноземного заповедника в большинстве своем имеют порослевое происхождение (порослевыми дубовыми древостоями занято около 74% лесопокрытой площади), изреженные и ослабленные неудачными рубками в до заповедный период, нарушенные неумеренной пастьбой скота, лишенные подлеска они более восприимчивы к повреждениям насекомых-фитофагов. Казалось бы, какое отношение наличие или отсутствие подлеска в насаждении может иметь к степени поврежденности крон дуба? Однако, подрост и подлесок – это кормовая база многих промежуточных хозяев паразитических насекомых. Например, большинство дополнительных хозяев паразитов основного потребителя листьев дуба – дубовой листовертки кормится листьями кустарников и трав. Они не наносят вреда насаждениям и как пример можно привести бересклетовую и черемуховую моли, на которых живут 6 видов паразитов, общих с дубовой листоверткой (Исаева, 1972).
Многолетняя динамика поврежденности крон дуба листогрызущими насекомыми в лесах заповедника выявила плавный волнообразный характер процесса: отмечены шесть пиков увеличения степени поврежденности крон в 1970-1976 гг. (уничтожено до 72% листьев), в 1980 г. (до 99%), в 1983-1987 гг. (до 71%), в 1992-1993 гг. (до 80%), в 1995-1996 гг. (до 65%), в 2012 г (до 81%); два пика минимума в 1990 г. (до 9%) и в 2001 г. (до 3%).
За 41 год наблюдений лишь в 1980 г. насекомые практически полностью уничтожили листья дуба. Наиболее значительное снижение численности и спад активности насекомых-фитофагов наблюдались в период с 1989 по 1991 гг. и с 2000 по 2011 гг. Для всех пробных площадей в эти годы отмечены наименьшие степени зоогенной дефолиации крон.
В лесах заповедника основным фактором регулирующим численность насекомых-фитофагов являются климатические условия. Так начало процесса затухания степени зоогенной дефолиации было положено в 1999 г., когда поздними весенними заморозками были уничтожены листья дуба и гусеницы приступили к окукливанию не завершив процесс питания. И затем одиннадцать лет степень зоогенной дефолиации оставалась на достаточно низком уровне. Изменение численности популяции в большой степени зависит от того, как разные факторы совпадут по времени и по месту. Например, в 2012 г. произошло оптимальное совпадения сроков выхода гусениц из яиц и появления фазы «открытой почки» у дуба. Гусеницы приступили к активному питанию – выгрызали нежную мякоть почек, не давая им развернуться. Надо заметить, что это наиболее благоприятная для их роста пища, которая быстро ими осваивается. В результате в 2012 г. дубы до конца мая стояли в безлистном состоянии – степень дефолиации в среднем увеличилась до 69%, а в отдельных урочищах до 82%. Жаркая и сухая погода, отмечавшаяся в апреле и мае 2012 г., способствовала тому, что гусеницы благополучно завершили питание, окуклились и в начале июня зарегистрирован массовый вылет бабочек. Все это позволило нам предположить, что в 2013 г. можно ожидать быстрое нарастание численности насекомых и следовательно и степени зоогенной дефолиации. Однако, в 2013 г. не случилось совпадения сроков распускания почек с появлением гусениц. Почки дуба раскрылись значительно раньше, чем появились гусеницы и последние вынуждены были питаться уже огрубевшими и мало пригодными для них листьями. А в последней декаде мая начались дожди, сопровождавшиеся шквалистым ветром и градом. В такую погоду гусеницы питаться не могут и вынуждены голодать. Поэтому степень дефолиации в 2013 году вновь снизилась до 7-10%. Гусеницы окуклились. Кроны дубов покрыты листьями.
Литература
Бельдгард А.Л. Степное лесоразведение. - М.: Изд-во «Лесная промышленность», 1971. - 336 с.
Демаков Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем. - Йошкар-Ола, 2000. - 414 с.
Домников Г.В. Зоогенная дефолициация т вторичная вегетация деревьев в Курских дубравах // Гетеротрофы в экосистемах Центральной лесостепи. - М., 1979б. - С. 105-122.
Злотин Р.И., Ходашова К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. - М.: Наука, 1974. - 198 с.
Исаева Г.А. К видовому составу паразитов дубовой зеленой листовертки (TortixviridanaL.) во время ее массового размножения и в период депрессии. Тр. Воронежского государственного заповедника. - Воронеж: Центрально-Черноземное книжное издательство, 1972. - Вып. XVIII. - С. 126-128.
Мозолевская Е.Г. Санитарное состояние и биологическая устойчивость насаждений Хоперского заповедника // Тр. Хоперского государственного заповедника. - М., 1961. - Вып. IV. - С. 31-46.
Напалков Н.В. Дубравы северовосточной лесостепи. - Казань, ТАТГОСИЗДАТ, 1953. - 144 с.
Нуортева М. Вредители лесов. - М.: "Лесная промышленность", 1985. - 104 с.
Реймерс Н.Ф. Экология. - М.: Журнал "Россия Молодая", 1994. - 367 с.
Рубцов В.В., Рубцова Н.Н. Анализ взаимодействия листогрызущих насекомых с дубом. - М.: Наука,1984. - 184 с.
Рыжкова Г.А. Режим охраны в лесных урочищах Центрально-Черноземного заповедника // Изучение и охрана природы лесостепи: Материалы научно-практической конференции, посвященной 120-летию со дня рождения В.В. Алехина. - Тула, 2002. - С. 37-40.
Смирнов Б.А. Паразиты дубовой листовертки и их значение в подавлении очага // Тр. Воронежского государственного заповедника. - Воронеж: Издательство Воронежского университета, 1960. - Вып. IX. - С. 81-87.
Смирнов Б.А. Природные регуляторы численности вредных лесных насекомых и факторы, определяющие их эффективность // Тр. Воронежского государственного заповедника. - Воронеж: Центрально-Черноземное книжное издательство, 1967. - Вып. XV. - С. 4-45.
Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России. - М.: Янус-К, 1997. - 576 с.
Шутяев А.М. Материалы к биологии и экологии западного майского хруща в условиях Центрально-Черноземного государственного заповедника // Зоологический журнал. - 1958. - Т. XXXVII, вып. 11. - С. 1659-1667.
Рыжкова Г.А.
Опубликовано 30.05.2013